在交配、受精的短暂合作后,雌性和雄性随即进入竞争模式,也就是逃逸竞赛——跑得快的一方可以把抚育后代的重任全部甩给另一方。而竞赛的结果在很大程度上是由受精模式决定的,如果说雌性被体内受精耽误了,那么雄性就是体外受精的牺牲品。

体外受精多在开放的水环境中进行,很难维持较高的精子浓度。也就是说,为了让宝贵的卵子受精,雄性必须射出超量的精子,以确保获得微薄的生殖回报。而这也使得雄性在生育前期的投入大为增加,几乎与雌性持平。


(相关资料图)

根据亲代投资理论,在生育过程中付出较多的一方,对后代也更负责;如果双方付出的差不多,那么你可以跑掉,我也可以不负责,谁也不比谁机灵。也因此,体外受精的动物大多缺乏亲代抚育行为,就算偶尔有所表示,也以雄性抚育为主。

为什么会这样呢?

就算必须要有一方留下来照顾后代,在理论上,也是雌雄各占一半的可能——我们知道,鱼类在体外受精时,雌雄双方几乎同时释放配子,和体内受精的动物不同,当逃逸竞赛开始时,它们是站在同一起跑线上的,到底由谁照顾后代几乎是随机事件。换句话说,半数的受精卵/鱼苗由雌性照顾,半数由雄性照顾。

但实际的观察结果并非如此——事实是,多数的受精卵/鱼苗由雄性抚育,雌性在这一场逃逸竞赛中难得地胜出了。其中玄妙则在于,雌鱼抢跑了半步,逃逸竞赛中的这一点点时间差,决定了雌雄双方截然不同的命运。

逻辑是这样的。当雌雄两条鱼在繁殖期里相遇,它们首先要做个决定:是雄鱼先射出精子,还是雌鱼先排出卵子?这时,它们有着共同的目标,就是让尽可能多的卵子受精。很快,它们就达成了一致:雌鱼先排卵。因为卵子较大且粘连在一起,不容易流失;而精子则小而多,射在水里,如同风中的烟雾,不多时就消散了——为了快速到达卵子,它们不能通过粘连来提高稳定性。

这种不对称性决定了鱼类在体外受精时,由雌性先排卵,雄性再射精。雌鱼由此得到了逃逸的先机,这时压力就给到了雄鱼——射精之后,到底是一走了之,还是留下照顾受精卵呢?

结果取决于相关鱼类的生物学特征。

多数鱼类在公开水域排卵和受精,谁是谁的后代,并不那么清楚,通常雄性在射精后也没有留恋,转身就走。但也有些鱼类会在相对私密的环境下受精,比如水草丛中,雄鱼可以排除其他雄性的干扰,确认自己的父权,因而产生抚育后代的动机。这时,就算雌鱼跑掉了,雄鱼也会留下来照顾后代,由此出现典型的雄性抚育行为。

除此之外,雄鱼还有一个哺育后代的理由,就是以此换取雌鱼更多的卵子。

在鱼类的亲代投资中,卵子是雌鱼的主要投资,也是雄性的兴趣所在。雌鱼体型越大,产卵越多。许多鱼类的雌性都比雄性大,但更大的体型和更多的卵,意味着更高的投资成本,雄鱼必须追加后续投资,而不是仅仅提供廉价的精子,才能实现投资均衡。这个后续的投资便是抚育后代。

雄性体型较小而雌性较大的鱼类,基本都有雄性抚育行为。雌鱼产卵后就可以抽身走开,到别处去寻找新的生殖机会,这时它们的婚配制度是一妻多夫制。如果雄鱼不乐意,也可以把能量节省下来用于发育身体,以便参与激烈的雄性竞争,占有更多的雌鱼,转而实行一夫多妻制。

在蓝鳃太阳鱼身上,我们可以同时看到这两种策略。雌鱼产卵时,如果附近视野清晰,没有无关雄鱼出没,父权明确,那么雄鱼抚育后代的热情就会高涨,往往放弃增大体型的机会,专心守护受精卵。但如果周边有其他雄性出没,可能导致父权污染,雄鱼的抚育意图就会大为降低,这时它会选择投资自身,发育身体,以寻求未来更多、更确定的生殖利益。正所谓“彼一时,此一时也”。

雄性单独抚养后代的情况在鸟类和哺乳类动物中相对少见,由于体内受精的缘故,雌性很难在逃逸竞赛中胜出。哺乳动物几乎找不出雄性抚育的例子,鸟类倒是还有少数雄性会独自照顾后代——除了之前介绍过的水雉,美洲鸵鸟也是一例。不过,和水雉不同的是,美洲鸵鸟实行多夫多妻制,而不是一妻多夫制,两者有着不同的进化逻辑。

美洲鸵鸟生活在南美大草原上,个头和个初中生差不多。雄性鸵鸟之间有着复杂的等级观念,藉由雄性竞争而决出四个等级:最低级的四等雄鸟在雄性竞争中彻底失败,心如死灰,对生育不抱任何指望,也根本不追逐雌鸟,终日漫无目的地闲逛,混吃等死。三等雄鸟稍微上进一点,它们会孵蛋,但孵的却不是自己的受精卵——和四等雄鸟一样,它们也没机会和雌鸟交配,之所以为他人孵蛋,或许是为了换取在他人地盘上觅食的机会。再优秀一点的二等雄鸟则会亲自交配然后亲自孵蛋,是非常本分的雄性。顶层的优势雄鸟只交配不孵蛋,它们的孵蛋任务全部外包给了前面说的三等雄鸟。

在美洲鸵鸟的所有抚育行动中,都没有雌鸟什么事。在生育季节里,雄性鸵鸟会先占领一块地盘,在那里筑巢作为交配的前期投资,然后大声勾引雌鸟,并与前来的雌鸟陆续交配。雌鸟在产卵后离去,孵化后代的工作全部由雄性来承担。

那么雄性美洲鸵鸟为什么会独力承担抚养后代的重任呢?

有几个可能的原因。

首先是父权明确。雄鸟在自己的地盘上和雌鸟交配,很少受到其他雄鸟的干扰,父权基本不受污染,因而有抚育后代的意愿和动力。

其次,南美高原气候适宜,加上鸵鸟蛋体积较大,热量散失较慢,孵化时不必一直坐在上面,雄性仍有一定的自由活动空间,不至于忍饥挨饿。何况优势雄鸟还有三等雄鸟可以差遣。至于专心孵蛋的二等雄鸟,也有一种奇特的方法来保障自己的食物供应——它们会把一枚卵放在太阳底下曝晒,直到发臭,再弄破,让臭味向四周弥漫,引来附近的苍蝇和蚊子,进而捕食。

此外,雄性美洲鸵鸟脾气暴躁,双腿有力,脚趾锋利,武力值相当强悍,有时一脚就能踢死一条野狗,保护后代这点小事完全不在话下。也就是说,它们可以自行解决食物供应和安全保障问题,雌性反而略显多余。

尽管这样尽职尽责,雄性美洲鸵鸟的生殖机会仍然不多——每年大约只有百分之五的雄鸟有这样的机会,其他雄鸟几乎全都打酱油去了。这样低下的繁殖率形成了巨大的进化压力,促使雄性对于繁殖工作更加投入。

总的说来,鸟类中的单亲家庭并不多。以科为统计单位,约90%的鸟类由双亲共同抚育,雌性抚育仅占约8%,其余才是雄性抚育。下一期,我们就来谈谈最常见的共同抚育模式。

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