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水稻是我国最重要的粮食作物，但对冷胁迫非常敏感。水稻苗期遇到低温天气后，稻苗会发生生长迟缓、黄化、发育不良、枯萎甚至死亡，严重影响水稻生长发育与产量。提高水稻苗期的冷胁迫抗性，对于减少水稻苗期冷害损失、推广水稻直播种植等均具有重要意义，然而目前对于水稻冷胁迫后的转录调控响应机制仍不清楚。

近期，中国科学院遗传与发育生物学研究所李家洋团队在水稻冷胁迫响应调控机制上取得了新进展。该团队在此前构建的水稻突变体库中发现一个苗期冷敏感的突变体，并鉴定到是由于OSMOTIC STRESS/ABA-ACTIVATED PROTEIN KINASE 6（OsSAPK6）的提前终止导致水稻冷敏感的表型，同时OsSAPK6的过表达材料表现出了苗期抗冷的表型。为鉴定OsSAPK6的底物，利用GFP-OsSAPK6进行了免疫沉淀-质谱联用(IP-MS)实验，发现IPA1（Ideal Plant Architecture 1）在候选蛋白中多次出现。IPA1是此前李家洋团队鉴定到的一个水稻株型调控的主效基因（Jiao et al., 2010）。该研究发现OsSAPK6能够与IPA1发生蛋白互作，并在S201和S213位点对IPA1进行磷酸化修饰，进而稳定IPA1蛋白。随后的研究表明，IPA1的S213位点的磷酸化对于其抗冷的表型具有关键作用，将213位点的丝氨酸突变成无法被磷酸化的天冬酰胺后，ipa1S213N突变体表现出了冷敏感的表型。通过RNA-seq发现，OsCBF3基因在ipa1-3D gain-of-function突变体中的冷诱导表达明显增强，而在ipa1-10 loss-of-function突变体中冷诱导表达明显减弱，且IPA1能够直接结合OsCBF3启动子区的GTAC motif激活其基因表达。遗传与生化实验的结果表明，OsSAPK6、IPA1与OsCBF3在同一途径中调控水稻的冷响应，冷胁迫后OsSAPK6能够磷酸化IPA1蛋白，使得IPA1蛋白积累并激活下游OsCBF3的表达，增强水稻冷胁迫抗性。ipa1-2D是此前鉴定到的一个IPA1优异等位基因型，在高产水稻品种培育中被广泛使用（Zhang et al., 2017）。研究表明，携带ipa1-2D的近等基因系与对照相比，具有更强的苗期耐冷性，兼具高产与抗冷。综上，该项成果阐明了OsSAPK6-IPA1-OsCBF调控水稻冷胁迫响应的分子机制，为创制高产耐冷水稻品种提供了新的分子机制与遗传资源。

2022年7月26日，Cell Discovery在线发表了题目为“Chilling-induced phosphorylation of IPA1 by OsSAPK6 activates chilling tolerance responses in rice”的研究论文（DOI: 10.1038/s41421-022-00413-2），报道了这一成果。中科院遗传发育所李家洋研究组贾美茹博士为该论文的第一作者，余泓研究员为通讯作者。论文得到国家自然科学基金委，中科院先导专项，国家水稻产业体系等项目资助。

图：OsSAPK6-IPA1-OsCBF介导的水稻冷胁迫响应调控机制