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土壤生物多样性极其复杂，通常少量土壤中就存在数十亿种生物，包括土壤微生物（细菌、真菌和原生生物）以及土壤动物（线虫）等。明确土壤生物多样性地理分布模式仍是一个巨大的挑战。以前的研究使用定性和图形框架等简单分析方法，仅仅包含少数共存物种或整体系统模型，侧重于突发模式但忽略了其潜在机制。著名生态学家James H. Brown等于2004年首次提出了定量评估不同尺度的系统中微生物多样性分布模式的框架，即生态代谢理论（MTE）。简言之，该理论预测个体的新陈代谢速率、种群增长率和物种数量随环境温度呈指数增长。众所周知，土壤pH值一直被认为是决定全球尺度不同土壤细菌多样性的主要因素。虽然生态代谢理论已被广泛用于动植物多样性的预测中，但在解释不同系统中细菌多样性分布模式时存在矛盾，这可能是因为忽视了pH值对土壤微生物多样性的影响。

南京土壤研究所孙波和蒋瑀霁团队创新了生态代谢理论的定量模型，将pH纳入理论框架中，研究pH—温度双因素代谢模型对不同空间尺度下土壤细菌多样性变化的预测能力，着力于破译土壤细菌多样性分布变化的未解之谜。在个体水平上，通过设置不同温度和pH梯度的室内微宇宙实验，测定了荧光假单胞菌的代谢速率、突变速率以及多样化速率；在群落水平上，结合东亚大陆尺度和全球尺度，分析验证了模型在不同种群及不同生态系统下的适用性。结果表明，该模型成功预测了细菌多样性沿土壤pH和温度梯度的分布模式，对多样性变化的解释度为7%~66%。该研究为定量化解析土壤细菌多样性分布提供了一个模型范例，可以扩展应用于不同的时空尺度。在未来全球气候变暖加剧的情况下，特别是在全球三大酸雨区，预测细菌多样性随温度和pH的分布规律，有助于维护土壤微生物多样性和土壤健康，推动土壤生态系统的可持续发展。

以上研究成果发表在PNAS上。该成果得到了国家优秀青年基金和国家自然科学基金重点项目的资助。

论文链接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2207832120

图1 pH与温度双因素代谢模型理论框架

图2 双因素模型在不同水平的验证